Mehanizam mišićne kontrakcije

Za mehaničko skraćenje mišića su odgovorni miofibrili. Negde šezdesetih godina prošlog veka pronalaskom elektronske mikroskopije uspostavljena je teorija klizećih filamenata koju su objavili Huxly i saradnici i za to dobili nobelovu nagradu. Teorija u potpunosti objašnjava ono što se tokom kontrakcije događa i do danas nije ni najmanje poljujana.

Mišićna kontrakcija se odvija po sledećem redosledu pojava:

• Generisanje impusla
• Akcioni potencijal
• SInapsa (motorna ploča)
• Acetilholin
• T tubul
• Sakroplazmatski retikulum
• Oslobađanje kalcijuma
• Troponin tropomiozin
• Reakcija aktin-miozin
• ATP

• KONTRAKCIJA
• Vraćanje kalcijuma
• Pokrivanje aktina tropomiozinom
• Razvlačenje mišića putem antagonista

• DEKONTRAKCIJA

Veza motornog neurona koji uranja u mišićno vlakno i samog vlakna se naziva sinapsa, neuromuskularna veza ili još preciznije motorna ploča. Dolaskom impusla u završni deo nervnog završetka dolazi do otvaranja kalcijumskih kanala. Ulaskom kalcijuma u nervno vlakno pospešuje se pucanje vakuola medijatora i njihovo oslobađanje u međusinaptičku pukotinu. Acetilholin je medijator koji se tom prilikom oslobađa na kraju nervnog završetka putem egzocitoze. Prolazeći kroz međusinaptički prostor medijator dolazi do postsinaptičke membrane i vezuje se za specijalne proteine (receptore) otvarajući pri tom jonske kanale koji opet menjaju polarizaciju membrane. Tu počinje generisanje akcionog potencijala za razliku od nervno-nervne sinapse gde se na postsinaptičkoj membrani javlja ekscitacija (depolarizacija) ili inhibicija (hiperpolarizacija). Broj impulsa pristiglih do kraja nervnog završetka po pravilu odgovara frekvenciji generisanih impulsa na postsinaptičkoj membrani. Da ne bi acetilholin delovao duže na receptore, dolazi do njegovog razlaganja pomoću enzima holinesteraze, zatim delom ulaska medijatora nazad u nervno vlakno i njegove resinteze.

Stvoreni akcioni potencijal se širi po celoj membrani putem T tubula se transportuje kroz celu mišićnu ćeliju. Prolazeći pored cisterni sakroplazmatskog retikuluma akcioni potencijal dovodi do oslobađanja kalcijuma u citosol i njegovog difundovanja u prostor miofibrila.

Troponin poseduje tri subjedinice. Jedna koja se vezuje za aktin, druga za tropomiozin i treća za kalcijum. Vezivanjem kalcijuma za troponin dolazi do „otključavanja“ aktivnog mesta na aktinu, smičući sa njega tropomiozin. Oslobađanjem aktivnog mesta počinje jedna ciklična reakcija koja se naziva zaveslaj. Prvo se vezuje aktivno mesto na aktinu sa glavicom miozina. Zatim se oslobađa energija iz ATP, gde se glavica miozina pomera prema napred i povlači ka unutra nit aktina. Kada se pomeranje završi dolazi do promene konfiguracije i gubljenja čvrste veze između aktina i miozina. Nakon toga se glavica miozna „napaja“ energijom i ispravlja u prvobitni položaj. Vezivanjem za sledeće aktivno mesto na aktinu počinje ciklus sličan prethodnom sve dok aktinska nit do kraja ne uliže između miozinskih niti, kada se završava kontrakcija. Postoji hipoteza da se uklizavanje niti ne odigrava pravolinijski nego se miozinska nit uvrće oko šest aktinskih kao svrdlo ali za tu teoriju za sada ne postoje i realni dolazi.

Kontrakcija je mehaničko skraćenje dužine mišićne ćelije, ali to nije kraj njegove akcije, jer se nakon toga mišić treba vratiti u prvobitni položaj da bi uopšte bila moguća sledeća kontrakcija. U periodu dekontrakcije ili relaksacije događaju se sledeće pojave. Kalcijum se aktivno vraća nazad u cisterne sakoplazmatskog retikuluma čime se gubi njegova veza sa troponinom a samim tim tropomizin ponovo pokriva aktivna mesta na aktinu. Kako su naši skeletni mišići raspoređeni po principu „kajasa“ ili sinergizama i antagonizma, kontrakcija antagonista će izvući aktinske niti iz miozinskih u prvobitni položaj. Nema nikakve sumnje da se najviše energije koristi u kontrakciji, ali da li se energija troši u istom mišiću prilikomdekontrakcije ako se ona ostvaruje samo pasivnim rastezanjem mišića na osnovu kontrakcije antagonista? Odgovor je da. Jedna manja količina energije se potroši i tokom relaksacije za aktivno vraćanje kalcijuma u sakroplazmatski retikulum. S obzirom da se to čini protiv koncetracijskog gradijenta, što znači aktivnim transportom, ta operacija se mora „platiti“ utroškom određene kličine energije.