Sistem za percepciju prostora (spaciopercepciju) služi za održavanje ravnoteže i orijentacije tela u prostoru.
Čovek održava ravnotežu pomoću vestibularnog aparata, vide i dubokog senzibiliteta.
Ovi sistemi šalju nervnim ascedentnim putevima informacije u centralni nervni sistem gde se one usklađuju, obrađuju i kodiraju.
Dekodirani podaci odlaze u svest čoveka kao pouzdana informacija o položaju tela u prostoru.
Zbog delimičnog preuzimanja funkcije i saradnje sva tri navedena sistema (vestibularni sistem, vid, duboki senzibilitet) u održavanju ravnoteže, nijedan od ovih sistema nije u stanju pojedinačno da održi ravnotežu.
Neophodno je da funkcionišu najmanje dva od tri sistema da bi osoba bila u stanju da održi ravnotežu, iako je poznato da je za održavanje ravnoteže najodgovorniji vestibularni aparat.
To je i razlog što se vrtoglavice uglavnom javljaju kao posledica perifernih i centralnih vestibularnih poremećaja, koji prvenstveno zahvataju razgranatu strukturu vestibularnog aparata.
Prema tome, osnovne funkcije vestibularnog sistema su da:
pruži informaciju centralnom nervnom sistemu o akciji linearnih i angularnih sila ubrzanja,
koordiniše pokrete kontinuiranom kontrolom tonusa skeletne muskulature. Informacija od vestibularnog aparata je koordinisana i integrisana sa informacijama iz vizuelnog sistema.
Periferni vestibularni aparat
Kupularno čulo
Otolitičko čulo
Centralne vestibularne veze
Vestibulookularne veze
Vestibulocerebelarne veze
Vestibulospinalne veze
Vestibulohipotalamičke veze
Vestibulokortikalne veze
Periferni vestibularni aparat
Periferni vestibularni sistem nalazi se u lavirintu.
U koštanom lavirintu smešten je membranozni lavirint i čine ga tri polukružna kanala (kupularno čulo), utrikulus i sakulus (otolitičko čulo).
Membranozni lavirint je ispunjen endolimfom, dok perilimfa ispunjava prostor između membranoznog i koštanog lavirinta!
Kupularno čulo
Kupularno čulo čine tri polukružna kanala koji međusobno zaklapaju ugao od oko 90 stepeni.
Membranozni polukružni kanali su na jednom kraju prošireni tako zvana ampulla. U ampuli polukružnih kanala nalazi se crista ampullaris na kojoj leže vestibularne ćelije sa trepljama, kao i potporne ćelije.
Cilije vestibularnih ćelija su organizovane tako da je na jednom kraju naduža cilija zvana kinocilija, a preostale su brojnije stereocilije. Cilije su potpoljene u želatinoznu masu koja čini kupulu.
Specifičan podražaj za polukružne kanale je ugaono kretanje (angularna akceleracija) u sve tri ravni u prostoru.
Angularna akceleracija dovodi do otklona kupule i pomeranja cilija. Ukoliko se desi otklon prema kinociliji, povećava se broj akcionih potencijala (depolarizacija), koji se upućuje na nervne završetke, a ukoliko se defleksija cilija desi suprotno od kinocilije, broj izazvanih akcionih potencijala biće znatno manji (hiperpolarizacija).
Kako polukružni kanali u oba uva leže u istim ravnima, desiće se da se pri okretu izaziva istovremena depolarizacija jednog i hiperpolarizacija drugog lavirinta.
Otolitičko čulo
Utrikulus i sakulus, koji se nalaze u unutrašnjem uvu, čine otolitičko čulo.
Oba sakularna otolitička aparata leže u vertikalnoj, dok oba utrikulusa leže u horizontalnoj ravni.
Na zidu sakulusa i utrikulusa nalaze se makule koje se sastoje od neuroepitelnih ćelija.
Slično kupularnom čulu, na površini tih ćelija nalaze se jedna kinocilija i stereocilije.
Cilije su prevučene želatinoznom membranom, a na njenoj površini nalaze se kristali kalcijum karbonata zvani otoliti.
Otolitički receptori jednog uva orijentisani su međusobno gotovo pod pravim uglom.
Specifični podražaji za otolitičko čulo su linearna akceleracija i gravitacija. Pri horizontalnom ili vertikalnom pomeranju glave dolazi do pomicanja otolita i savijanja cilija.
Ukoliko se desi defleksija cilija prema kinocilijumu, desiće se depolarizacija a u suprotnom hiperpolarizacija.
Električni podražaj se preko vestibularnog dela kohleovestibularnog živca upućuje prema moždanom stablu gde se nalaze četiri vestibularna jedra (Behterevljevo, Švalbeovo, Dajtersovo, Rolerovo jedro).
U vestibularnim jedrima sustiču se informacije iz perifernog vestibularnog sistema, kao i iz cerebeluma retikularne formacije kičmene moždine, kontralateranih vestibularnih jedara i vizuelnog sistema.
Na ovaj način omogućeno je da se u vestibularnim jedrima informacija iz oba lavirinta integriše sa informacijama iz dugih sistema (vizuelni i proprioceptivni).
Iz vestibularnih jedara ascedentno se kreću projekcije ka talamusu, a odatle ka senzomotornom korteksu.
Ova talamička i kortikalna područja takođe dobijaju proprioceptivne i vizuelne signale.
Centralne vestibularne veze
Iz vestibularnih jedara ostvaruju se veze sa različitim strukturama centralnog nervnog sistema:
vestibulookularne veze
vestibulocerebelarne veze
vestibulospinalne veze
vestibulohipotalamičke veze
vestibulokortikalne veze
Vestibulookularne veze
Veza vestibularnih jedara sa okulomotornim jedrima ostvaruje se preko faciculus longitudinalis medialis. Preko ovog puta impulsi generisani u receptornim vestibularnim strukturama kontinuirano dospevaju do okulomotornih jedara.
Osnovni zadatak centra za koordinaciju okulomotora jeste da sliku predmeta na makuli učini jasnom.
Onog trenutka kada se slika na makuli pomeri, stvara se druga slika o prostornoj orijentaciji, što aktivira okulomotorna jedra da akcijom okularnih mišića koriguju položaj očiju u odnosu na predmet.
Obe strane okulomotornih jedara stoje u ravnoteži i stalno dobijaju informacije iz receptornih vestibularnih struktura o položaju glave u prostoru.
Ukoliko aferentni impulsi iz jednog vestibularnog aparata izostanu, ta strana postaje hipotonična u odnosu na drugu, koja je u tom trenutku hipertonična.
Ova promena dovodi do disbalansa u akciji okularnih mišića, pri čemu dolazi do sporog pomeranja bulbusa na hipertoničnu stranu, što remeti sliku predmeta na makuli.
Da bi se taj spori poket bulbusa korigovao, aktiviraju se centralne strukture koje vraćaju bulbus brzim pokretina mišića u prvobitni položaj.
Ovo naizmenično i nevoljno pomicanje očnih jabučica naziva se nistagmus.
Savremena vestibularna dijagnostika danas se u velikoj meri zasniva upravo na posmatranju nistagmusa.
Prema pravcu, nistagmus može biti horizontalan, horizontalno rotatoran, rotatoran, vertikalan i multipli.
Nistagmus može imati iste obe faze pokreta očiju, a može (kao kod nistagmusa vestibularnog porekla da ima svoju brzu i sporu komponentu.
Smer nistagmusa (desnosmerni ili levosmerni) određuje brza, centralna tj. korekciona faza nistagmusa.
Nistagmus može biti vestibularnog, centralno nervnog i okularnog porekla.
Nistagmus vestibularnog porekla je bezvoljan, ritmičan, horizontalan ili horizontalno rotatoran sa brzom i sporom komponentom.
Intezitet vestibularnog nistagmusa gradira se u tri stepena prema Aleksanderu
Prvi nistagmus je istog smera sa smerom pogleda (na primer desnosmerni nistagmus pri pogledu udesno),
Drugi nistagmus se registruje u medijalnoj liniji i u smeru pogleda (desnosmerni nistagmus pri pogledu udesno, medijalno),
Treći nistagmus se registruje u sva tri pravca (desnosmerni nistagmus pri pogledu udesno, medijalno i levo).
Vestibulocerebelarne veze
Vestibularni deo lavirinta je jedini senzorni organ koji šalje direktne primarne aferentne projekcije u cerebelarni korteks i jedra.
Primarna vestibulocerebelarna vlakna formiraju kolaterale ka nukleusu dentatusu, a završavaju kao mahovinasta vlakna u nodulusu, uvuli i flokulusu cerebeluma.
Neuroni sva četiri vestibularna jedra takođe šalju aksone ka cerebelumu kao sekundarne vestibulocerebelarne projekcije.
Ovi aksoni se završavaju u nodulusu, uvuli flokulusu, fastigijalnom jedru i nukleusu dentatusu.
Istovremeno cerebelum formira recipročne veze sa vestibularnim jedrima, koje čine važan regulatorni mehanizam za kontrolu pokreta očiju, glave i držanja tela.
Cerebelum ima ključnu ulogu u koordinaciji između vestibularnih, vizuelnih i somatosenzornih aferentacija, kontinuirano poredeći dobijene informacije.
Ukoliko u cerebelum pristignu kontradiktorne informacije koje bi vodile do vrtoglavice ili gubitka orijentacije, cerebelum će modifikovati, odnosno inhibirati vestibularni signal preko cerebelovestibularnih veza.
Dakle, osnovna uloga cerebeluma u odnosu na vestibularni sistem je inhibicija.
Lezija cerebeluma dovodi stoga do onemogućavanja izvođenja finih glatkih pokreta, i dolazi do pojave sakadiranih pokreta odnosno trzaja.
Vestibulospinalne veze
Vestibularni sistem utiče na tonus muskulature i izaziva refleksna podešavanja položaja tela i glave preko dva glavna descendentna puta ka kičmenoj moždini.
Lateralni vestibulospinalni trakt počinje od neurona lateralnog i donjeg vestibularnog jedra i pruža se ipsilateralno. Ovaj put omogućava da se stabilizuje telo u odnosu na gravitaciju i očuva ispravan položaj tela.
Ukoliko, na primer, osoba počinje da se naginje ulevo, ipsilateralni put dovodi do ekstenzije muskulature sa leve strane, dok su ekstenzorni mišići sa desne strane inhibirani.
Medijalni vestibulospinalni trakt počine dominantno od neurona medijalnog vestibularnog jedra, iako u njegovom formiranju učestvuju i neuroni medijalnog, a znatno manje donjeg i lateralnog jedra.
Ćelije ovog puta dobijaju informacije iz vestibularnog receptora i cerebeluma, kao i somatosenzorne informacije iz kičmene moždine.
Vlakna medijalnog vestibulospinalnog puta završavaju se na fleksornim i ekstenzornim motornim neuronima vrata izazivajući njihovi ekscitaciju ili inhibiciju.
Informacija ide preko gama motorneurona bočnih rogova kičmene moždine preko koje vestibularni aparat vrši stalnu tonizaciju muskulature tela.
Izostanak informacije sa jedne strane čini da pri uspravnom stanju (Rombergov test) dolazi do otklona tela ka strani hipotonije lavirinta.
Vestibulohipotalamičke veze
Nastanak vegetativnih reakcija prilikom perifernog ispada lavirinta (mučnina, bledilo, povraćanje) rezultat je upravo promena na vestibulohipotalamičkom nivou.
Vestibulokortikalne veze
Kognitivna percepcija pokreta i prostorne orijentacije ostvaruju se konvergencijom informacija iz vestibularnog, vizuelnog i somatosenzornog sistema na talamokortikalnom nivou.
Neuroni vestibularnih jedara projektuju se bilateralno u jedra talamusa.
Talamička jedra formiraju put kojim se prenose vestibularne informacije od moždanog stabla do korteksa.
Dve regije korteksa povezane su vestibularnom stimulacijom, area 2v (intraparijetalni sulkus u postcentralnom girusu) i area 3a (baza centralnog sulkusa).