Organ sluha je najosetljivije čulo ljudskog tela, sposobno za prijem zvučne energije u veoma širokom frekventnom i intenzitetskom opsegu.
Optimalna osetljivost sluha je rezultanta koordinacije mehaničkih osobina prenosnog sistema i nervnih elemenata unutrašnjeg uva i centralnih auditivnih puteva.
Tako, krutost bubne opne i transmisionog sistema ometa prenos veoma dubokih frekvencija, a masa i inercija elemenata srednjeg uva i tečnosti unutrašnjeg uva sprečavaju prenos veoma visokih frekvencija.
Zato se i ne mogu čuti tonovi ispod 16 herca i iznad 20 hiljada herca.
Slušno polje čoveka je, dakle, u rasponu od 16 do 20 hiljada herca, s tim što je osetljivost u krajnjim graničnim područjima veoma smanjena i pokazuje da se evolucijom dalje sužava.
Ta područja su i najosetljivija na oštećenja raznih vrsta.
Fiziološki je primarno naglašen značaj srednjih (govornih) frekvencija.
Opšte karakteristike zvučnog talasa
Intezitet zvuka
Visina tona
Vrste zvučnih pojava
Fiziologija spoljašnjeg uva
Ušna školjka
Spoljašnji slušni hodnik
Fiziologija srednjeg uva
Bubna opna
Mišići srednjeg uva
Funkcije Eustahijeve tube
Fiziologija unutrašnjeg uva
Savremeni koncept prenosa zvučnog talasa
Određivanje visine tona
Prijem inteziteta zvuka
Slušni putevi i centri
Aferentni akustički putevi
Kortikalni centri
Descendentni (eferentni) akustički sistem
Opšte karakteristike zvučnog talasa
Intezitet zvuka
Intezitet (jačina) se fizički meri u jedinicama snage po jedinicama površine.
Zbog praktičnosti je u audiološku praksu uvedena jedinica bel i označava se slovom B.
Ona označava koliko puta je intezitet nekog zvuka veći u odnosu na intezitet sa kojim se upoređuje.
Uvođenjem ove jedinice celo slušno polje podeljeno je na 13 intervala i to tako da 0 bela označava prag sluha na hiljadu herca, a 13 bela prag bola.
Kasnije je ova jedinica podeljena na 10 delova i tako je ustanovljena jedinica decibel i označava se dB.
Na taj način je slušno polje podeljeno na 130 jedinica gde nula decibela označava prag čujnosti za frekvenciju od hiljadu herca, a 130 decibela prag bola.
Visina tona
Visina toma je osećaj na osnovu kojeg se može reći da je neki ton visok ili dubok.
Pre svega je vezana za frekvenciju, odnosno ton je viši ukoliko je frekvencija viša i brnuto.
Izražava se u hercima, a oznaka je Hz.
Vrste zvučnih pojava
Forma zvučnog talasa je različita kod različitih vidova zvuka.
Najjednostavnija vibracija (prost ton) ima sinusoidnu formu i predstavlja ritmično vibriranje tela sa određenim stalnim brojem dvostrukih titraja u sekundi.
Prost ton se proizvodi laganim ozvučivanjem zvučne viljuške.
U prirodi se praktično ne sreće jer se retko dešava da neki zvučni izvor vibrira samo jednom frekvencijom.
Složen ton ili zvuk nastaje kombinacijom prostih tonova različitih frekvencija.
On više ne predstavlja prosto sinusoidno oscilovanje, ali i dalje zadržava periodični karakter.
Uz osnovni tok koji ima najnižu frekvenciju javljaju se prateći tonovi kao celobrojni umnošci osnovnog tona (harmonici), čineći harmonički zvuk ili muzički ton.
Buka za nas predstavlja nekorisne i neželjene zvuke koji nisu definisani u pogledu spektra čineći neperiodične zvučne pojave koje se talno menjaju tokom vremena, bez stalnosti u pogledu talasa.
Šum ima kontinuirani spektar sa talasima koji su tako bliski da se praktično ne mogu razdvojiti.
Sve ostale zvučne pojave koje nisu ni prost niti složen ton čine šum ili buku, a ako su kratke i odsečene čine prasak.
Brzina prenošenja zvuka zavisi od gustine sredine kroz koju se prenosi.
Kroz vazduh se zvuk prenosi brzinom od 340 metara po sekundi, kroz tečnost koja je gušća hiljadu i 400 metara po sekundi a kroz metal brzinom od 5 hiljada metara po sekundi.
Fiziologija Spoljašnjeg Uva
Spoljašnje uvo služi za sakupljanje i sprovođenje zvuka iz spoljne sredine do bubne opne.
Ušna školjka
Funkcije ušne školjke:
prikupljanje, kolekcija zvuka i njegovo usmeravanje ka spoljašnjem ušnom hodniku i bubnoj opni
bianularnim slušanjem služi određivanju pravca dolaska zvuka
Akustički efekat ušne školjke je lerativno mali i osoba bez ušne školjke nema smetnji u pogledu elementarne štrine sluha.
Ušna školjka i zvukovod imaju najveći uticaj na pojačanje frekvencija između tri hiljade i pet hiljada herca.
Taj efekat ušne školjke iznosi od 15 do 20 decibela.
Postavljanjem šake iza uva taj efekat se pojačava za dodatnih pet do 10 decibela.
S obzirom na bianuralni slih i položaj ušiju u odnosu na glavu, druga funkcija ušne školjke je stvaranje stereofonskog efekta i bolja lokalizacija zvuka u prostoru.
Spoljašnji slušni hodnik
Funkcije spoljašnjeg slušnog hodnika:
prenošenje zvučnih talasa iz spoljašnje sredine do bubne opne
rezonatorno pojačanje prenesenog zvuka
Rezonantna frekvencija zvukovoda je između tri i četiri hiljade herca, što zavisi od dužine hodnika (čija dužina za zvuk za koji se dobija rezonancija treba da iznosi jednu četvrtinu talasne dužine zvučnog talasa.
Rezonantna frekvencija zvukovoda jednaka je brzini zvuka kroz četiri puta dužina zvukovoda izražena u metrima.
Na primer za dužinu zvukovoda od 2 i po centimetara rezonantna frekvencija iznosi 3 hiljade 340 decibela, što daje pojačanje inteziteta zvuka oko 12 decibela.
Kod zvuka ove frekvencije čvor talasa se pojavljuje na ulazu u hodnik, a antipod na bubnoj opni te zvučni pritisak udara u zatvoreni kraj cevi.
Za zvuke ostalih frekvencija rezonantno pojačanje je znatno slabije, za 7 hiljada herca iznosi 3 decibela.
Fiziologija srednjeg uva
Srednje uvo obezbeđuje prenos, transformaciju i pojačanje zvuka na putu iz spoljašnje sredine do unutrašnjeg uva, a pri tome štiti osetljive elemente unutrašnjeg uva od naglog dejstva intezivnog zvuka.
Bubna opna
Bubna opna ima zadatak da sa što manje gubitka primi zvuke iz vazdušne sredine i prenese ih na čvrste strukture srednjeg uva odnosno slušne koščice.
Ona je najosetljivija za zvučne talase frekvencije između dve hiljade i 4 hiljade herca.
IZNAD i ISPOD ovog područja osetljivost naglo pada.
Bubna opna vibrira zajedno sa slušnim koščicama kod dejstva zvuka do dve i po hiljade herca, a iznad toga ona vibrira samostalno.
Kako je drška maleusa utkana u bubnu opnu, slušne koščice premošćuju prostor od bubne opne do ovalnog prozora.
Spojevi slušnih koščica formiraju dve poluge koje rade u tandemu.
Prvi, relativno čvršći sistem čine maleus i inkus. Njihov spoj deluje jedinstveno, ali kod velikih zvučnih pritisaka dolazi do blagih kretanja među njima, što čini jedan od zaštitnih elemenata slušnog aparata.
Sistem ove dve koščice je suspendovan tankim ligamentima za zidove kavuma.
Ovi ligamenti svojoj rastegljivošću sprečavaju suviše velike pokrete i rezonanciju koščica.
One vrše brzo prigušivanje vibracija, kako bi se čistiji zvuci mogli dalje prenositi.
Drugi sistem čini stapes, čija je bazalna ploča prstenastim ligamentom spojena sa ovalnim prozorom.
Sistem poluge povećava silu pokreta za oko jedan zarez 3 puta, što pomnoženo sa razlikom u površini daje 22 puta veći pritisak na tečnost u pužu od onog na površini bubne opne.
Znači, 17 puta je površina bubne opne veća od površne pločice stapesa.
Rezonantna frekvencija slušnih koščica iznosi hiljadu i sedam sto herca.
Mišići srednjeg uva
Mišići srednjeg uva su muskulus tensor tympani i muskulus stapedius, oni imaju zaštitnu ulogu, tako što prigušuju prenos jakih zvukova preko lanca slušnih koščica.
Ovi mišići su i u mirovanju pod izvesnom tenzijom, ali se pri jačim intezitetima zvuka to zatezanje povećava pri čemu se ukrućuje sistem slušnih koščica.
Mišići srednjeg uva imaju zadatak da štite unutrašnje uvo od jakih vibracija, prikrivaju zvukove nižih frekvencija u bučnoj okolini odstranjujući deo pozadinske buke, slabe osetljivost uva na vlasititi govor, što omogućavaju kolateralni impulsi koje odašilje mozak u ove mišiće u isto vreme kada se aktivira mehanizam govora
Atenuatorska funkcija ovih mišića praktično nije izražena za tonova iznad 1 ili 2 kilo herca, a takođe su neefikasni kod impulsne buke (prasak, pucanj) zbog latentnog perioda pre kontrakcije.
Funkcije eustahijeve tube
Ispravna funkcija Eustahijeve tube je od izvanredno važna za funkciju srednjeg uva u celini.
Većina patoloških stanja koja nastaju u srednjem uvu posledica je deisfunkcije Eustahijeve tube!
Njene najbitnije funkcije su sledeće
Ventilacija šupljine srednjeg uva i izjednačavanje vazdušnih pritisaka sa obe strane bubne opne.
Akustička, pri govoru je zatvorena da zvučni talasi ne bi iz nazofarinksa dolazili do srednjeg uva i bubne opne, tuba se otvara samo prilikom gutanja i zevanja.
Drenaža sekreta produkovanog u bubnoj duplji.
Zaštita od nazofaringealnog refluksa.
Transmisioni aparat ima svoju potpunu funkciju samo u slučaju kada je pritisak na bubnoj opni jednak sa obe strane, otuda Eustahijeva tuba ima izvanredan značaj za normalan sluh.
Ventilaciona funkcija Eustahijeve tube započinje na samom rođenju, u trenutku prvog plača, što je preduslov normalnog razvoja bubne duplje.
Transmisioni aparat ima svoju potpunu funkciju samo u slučaju kada je pritisak na bubnoj opni jednak sa obe strane, otuda Eustahijeva tuba ima izvanredan značaj za normalan sluh.
Ventilaciona funkcija Eustahijeve tube započinje na samom rđenju, u trenutku prvog plača, što je preduslov normalnog razvoja bubne duplje.
Prenosni sistem srednjeg uva
Zvuk iz spoljašnje sredine putem spoljašnjeg slušnog hodnika dolazi do bubne opne. Treperenje bubne opne prenosi se sistemom slušnih koščica na ovalni prozor izazivajući stvaranje putujućih talasa u perilimfi kohlee. Putujući talas deo svoje energije prenosi na Kortijev organ, odakle nervni impulsi bivaju preneseni akustičkim nervom ka akustičkim jedrima. Eustahijeva tuba ventilacijom srednjeg uva izjednačava pritisak sa obe strane bubne opne i mogućava urednu funkciju prenosnog sistema srednjeg uva.
Fiziologija unutrašnjeg uva
Unutrašnje uvo vrši analizu i klasifikaciju svih kvaliteta zvuka, kako bi ih moglo pogodnim nervnim impulsima što vrenije preneti višim centrima na definitivnu obradu.
Tokom više od jednog veka fizički mehanizmi koji su objašnjavali mehanizam slušanja počivali su na tri teorije
prva teorija rezonancije (hiljadu osam sto šezdeset treće, Helmholc), koja opisuje kohleu kao strukturu u kojoj svaki deo ima različitu sopstvenu frekvenciju (slično žicama na harfi), pri čemu svaki segment rezonira sa zvukom identične frekvencije.
Druga teorija Raderfordova, telefonska nerezonantna teorija, po kojoj za duboke tonove važi da je frekvencija stimulacije slušnog živca identična frekvenciji zvučnog talasa koji izaziva senzaciju zvuka.
Teorija putujućih talasa (Bekeši, hiljadu devesto tridesete) koja ukazuje da pokretanje bazilarne membrane postoji na većoj površini, ali da je mesto najjače amplitude zavisno od frekvencije zvuka, odnosno karakteristika putujućeg talasa.
Za ove opservacije i precizna merenja vršena na kadaveričnim kohlejama, Fon Bekeši je hiljadu devesto šezdeset prve dobio nobelovu nagradu.
Savremeni koncept prenosa zvučnog talasa
Zvučne vibracije se sistemom srednjeg uva prenose preko bazalne pločice stapesa i ovalnog prozora na perilimfu unutrašnjeg uva formirajući putujući talas.
Po dolasku putujućeg talasa do unutrašnjeg uva dolazi do vibracije bazilarne membrane na kojoj se nalazi Kortijev organ, i to na taj način da visoke frekvencije izazivaju rezonanciju blizu njene baze, a niske blizu apeksa i to zbog:
širine bazilarne membrane (uža je pri bazi),
dužine bazlarne membrane (kraća pri bazi),
širine bazilarnih vlakana (uža pri bazi) i
razlike u opterećenju (manja opterećenost pri bazi).
S obzirom na to da talas kod visokih frekvencija nema vremena da pređe sav put od ovalnog prozora korz helikotremu do okruglog prozora, bazilarna membrana će pri samoj bazi puža biti izbočena u smeru okruglog prozora.
Elastična napetost koja se razvije u bazilarnim vlaknima, kada se ona savije prema okruglom prozoru pokrene talas koji putuje duž bazilarne membrane prema heikotremi.
Putujući talas deo svoje energije prenosi na Kortijev organ.
Po pristizanju putujućeg talasa do spoljašnjih slušnih ćelija dolazi do otvaranja jonskih kanala.
Iz kalijumom prebogate endolimfe dolazi do ulaska jona kalijuma u slušnu ćeliju izazivajući njenu depolarizaciju.
Ovo je ključno mesto za fiziologiju sluha jer se tu dešava mehanoelektrična transdukcija.
Spoljašnje slušne ćelije prenose električne impulse, oslobađaju neurotransmiter (glutamant) u sinaptičku pukotinu, što omogućava transmisiju impulsa duž ushodnih slušnih puteva.
Istovremeno dolazi i do kontrakcije spoljašnjih slušnih ćelija iliti elektromehanička transdukcija čime se dodaje energija putujućem talasu.
Naime, u toku svog toka kroz membranozni lavirint deo energije talasa na putu kroz membranozni lavirint se gubi, a elektromehanička transukcija omogućava njegovo održavanje na nivou primarnih vrednosti.
Tako pojačani signal se prezentuje unutrašnjim slušnim ćelijama, u kojima se potom dešava depolarizacija, a električni impulsi bivaju preneti preko slušnog nerva i ascedentnih auditivnih puteva do kortikalnih centara.
Deo energije dodate na putujući talas vraća se u suprotnom smeru, akumulirajući se na bazalnoj pločici stapesa, a potom se prenosi retrogradno preko lanca slušnih koščica i dovodi do vibracija bubne opne.
Veoma osetljivim mernim instrumentima, koji se postavljaju u spoljašnji slušni hodnik neposredno ispred bubne opne, mogu se izmeriti ove vrednosti i one zapravo predstavljaju otoakustičke emisije.
Spoljašnje slušne ćelije se praktično nalaze u stalnoj aktivnosti jer one reaguju i na najniže intezitete zvuka. Unutrašnje slušne ćelije, međutim, na neki način su zaštićene, one reaguju pri jačim intezitetima zvuka od oko 60 decibela i više.
Određivanje visine tona
Svakoj visini tona odgovara određeno mesto i dužina dela bazilarne membrane koja je zahvaćena talasnim kretanjem.
Preko tog mesta talasno kretanje perilimfe skale vestibuli prenosi se na skalu timpani i to nazivano prostorno kodiranje.
Kao posledica toga, svakoj visini tona odgovara određena količina receptora u kojima se javlja proces razdraženja, kao i grupa receptora čiji je intezitet razdraženja najjači.
U pužu prostorni raspored postoji i među vlaknima slušnog živca koji idu od kohlee do kohlearnih jedara u moždanom stablu to jest vlakana iz pojedinih područja bazilarne membrane završavaju u određenom području kohlearnih jedara.
Isti raspored se održava sve do kore velikog mozga.
Prema tome, glavni način na koji nervni sistem razlikuje zvukove različitih frekvencija, načelo mesta (prostorno kodiranje) jeste jedan od načina za razlikovanje zvukova različitih inteziteta.
Međutim, za zvukove frekvencije manje od 200 herca je poznato da se talas perilimfe sprovodi kroz helikotremu, što dovodi do nadraženja svih ćelija na bazalnoj membrani, bez obzira da li je frekvencija zvuka 161 ili 200 herca.
Stoga bi prostornim kodiranjem to jest načelom mesta, bilo nemoguće razlikovati zvukove niskih frekvencija.
Pretpostavlja se da se zvukovi niskih frekvencija razlikuju uglavnom po načelu frekvencije, to jest zvuci nishih frekvencija uzrokuju da se slušnim živcem do kohlearnih jedara odašilju salve impulsa koje imaju istu frekvenciju kao i zvučni talasi.
Prijem inteziteta zvuka
Slušni sistem određuje glasnost zvuka na najmanje tri načina:
sa porastom inteziteta zvuka povećava se amplituda titraja bazilarne membrane i senzorne ćelije sa trepljama češće podražuju nervne završetke
sa porastom amlitude podražuje se i sve više ćelija sa trepljama na rubovima onog dela bazilarne membrane koja titre; na taj način nastaje prostorna sumacija impulsa, tj impulsi se prenose velikim a ne malim brojem vlakana.
Unutrašnje receptorske ćelije iziskuju jači intezitet zvučnog nadražaja da bi došle u stanje razdraženja. Moguće je da se u zavisnosti od inteziteta zvučnog nadražaja dobiju razni odnosi broja razdraženih unutrašnjih i spoljašnjih ćelija.
Slušni putevi i centri
Aferentni akustički putevi
Početak frekventne analize tonova nastaje sa pokretima bazilarne membrane pod dejstvom zvuka koji dospeva do tečnosti unutrašnjeg uva, odakle električni impulsi bivaju upućeni u centralni nervni sistem nervnim vlaknima
Svako uvo je bilateralno predstavljeno u slušnim putevima i moždanim centrima, a svi su oni međusobno povezani.
Time se upoređuju informacije primljene na raznim nivoima radi njihove potpune procene i preispitivanja važnosti.
Dendriti perifernih ćelija polaze od neuroepitelijanih ćelija smeštenih u organon spirale Corti.
Njihovi aksoni čine pars cochlearis nervus vestibulocochlearis i završavaju u kohlearnim jedrima.
Neuroni i po ulasku u kohlearno jedro zadržavaju svoju prostornu odeljenost i raspoređuju se prema poreklu.
Vlakna se mogu mikroelektrodama izdvojiti prema karakterističnoj frekvenciji.
Iz kohlearnog jedra informacija se dalje prenosi u tri različita puta, ali anjveći broj vlakana dolazi do gornjih olivarnih jedara.
Od kohlearnih jedara impulsi se preko lateralnog leminskusa upućuju ka donjim kolikulusima. I u predelu donjih kolikulusa prostorno su odvojena vlakna za pojedine tonove.
Interesantno je da se i na tom nivou može videti raspored frekvencija koji podseća na njihov zavojni oblik u kohlei.
Na ovom nivou vrši se integracija podataka o frekvenciji i izvoru zvuka.
Najveći broj aksona ovog relejnog centra završava u corpus geniculatum mediale, a jedan deo vlakana je povezan sa cerebelumom.
U corpus geniculatum mediale smešteni su kortikalni neuroni akustičkog puta.
Aksoni ovog neurona obrazuju radiatio acustica koja ima oko 250 hiljada vlakana i završava u gyri temporales transversi (aree 41, 42 po Brodmanu).
Slušni putevi, dakle, polaze sa obe strane moždanog stabla i prenose zvučne impulse iz oba uva, ali znatno više, od 60 do 70 posto vlakana, ide suprotnom stranom.
Pri tome na nekoliko mesta postoje ukrštanja nervnih vlakana. Imajući u vidu bikortikalnu distribuciju percepcije frekvencije i inteziteta zvuka jednostrane lezije moždane kore imaju mali efekat.
Grajner je otkrio da posle jednostranih temporalnih lobektomija ukupan gubitak sluha iznosi 10 do 20 decibela.
Postoje brojne veze slušnih puteva sa retikularnom formacijom moždanog stabla.
Auditivni putevi su sa cerebelumom povezani kolateralama iz akustičkih jedara, donjih kolikulusa, retikularne formacije i auditivne kore.
Ovo omogućuje aktivaciju cerebeluma kod iznenadnih zvučnih podražaja i predstavlja odbrambeni mehanizam u snu ljudi i životinja.
Kortikalni centri
Kortikalni centri se nalaze u Hešlovoj vijuzi temporalnog režnja velikog mozga na donjem zidu Silvijeve jame gde se formiraju primarna i sekundarna auditivna zona.
Pri nadražaju kohlee zvukom određene frekvencije u regionu akustičkih zona moždane kore javljaju se kortikalni potencijali koji su različiti, zavisno od visine tona i njegovog inteziteta.
Primarno slušno polje (area 41) predstavlja elementarni centar sluha i podražuju ga vlakna koja dolaze iz corpus geniculatum mediale. U ovom polju postoji tonotopička organizacija za različite frekvencije.
Sekundarno slušno polje (area 42) podražuju sekundarni impulsi iz primarne slušne kore i vlakna koja dolaze iz talamičkih asocijacijskih područja u neposrednoj blizini corpus geniculatum mediale.
Auditivni korteks je povezan i sa delom vidnog korteksa (area 8) kao i sa multisenzornim korteksom (area 39, 40, 22).
Auditivni korteks ima sledeće funkcije:
analiza kompleksnog zvuka kao što je govor,
diskriminacija auditivnog stimulusa kratkog trajanja (manje od 10 mili sekundi,
selekcija zvuka, to jest obraćanje pražnje na stimulus upućen u jedno uvo, uz istovremeno ignorisanje stimulusa drugih karakteristika upućenog u drugo uvo.
Akustičke zone moždane kore dobijaju svoj puni značaj tek sa svesnim saznanjem o zvuku i stvaranjem zvučnih slika.
Zvučne slike su sastavljene od niza tonova koji slede jedan drugog po određenoj formi i redosledu, tako da ih osoba može ponoviti.
Proces slušne integracije prolazi kroz više stadijuma:
Prvi stadijum predstavlja identifikaciju akustičkih karakteristika zvuka, da bi se u drugom stadijumu uočili njegovi kompleksniji kvaliteti i zadržali u memoriji.
U trećem stadijumu se prepoznaje značaj informacija koje nose zvučne pojave, pre svega reči, da bi se u četvrtom stadijumu, koji je svojstven samo čoveku, prepoznao značaj govora i omogućila njegova reprodukcija.
Za razumevanje i reprodukciju govora razvuli su se pshiakustički centri (Vernikeovo područje odnosno deo slišne asocijativne kore, koje se nalazi u zadnjem delu gornje temporalne vijuge i delom prelazi na srednju liniju) koji se kod 95 procenata ljudi nalaze na levoj strani, odnosno kod dešnjaka.
U neposrednoj blizini senzornog puta za govor nalazi se centar muzičke uspomene ili engrame.
Ukoliko postoji lezija ove zone, uz očucanu primarnu slušnu koru, ostaje očuvana sposobnost razlikovanja zvučnih tonova i interpretacija najjednostavnijih obrazaca zvuka.
Međutim, takva osoba često neće moći da interpretira značenje zvukova.
Time se stvara slika auditivne agnozije za govor ili muziku, odnosno senzorne afazije (Vernikeova afazija).
Kompleksna funkcija govora je proizvod koordinacija između slušnih centara i mnogobrojnih mišića.
Ovu funkciju vrši motorni centar govora koji je hiljadu osam sto šezdeset prve godine otkrio Broka.
Ovaj centar se nalazi takođe u levoj hemisferi kod desšnjaka, i to u zadnjoj trećini donjeg čeonog režnja.
Oštećenje ovog centra nema reperkusija na razumevanje govora, ali se gubi mogućnost izgovaranja reči i koordinacija mišića koja je za to potrebna.
Takve osobe se „sapliću“ pri izgovoru pojedinih glasova, a u težim slučajevima nisu u stanju da ponove pojedine reči tako zvana motorna afazija (brokina afazija).
Descendentni (eferentni) akustički sistem
Dokazano je da postoje povratni putevi na svim nivoima centralnog nervnog sistema, počev od auditornog korteksa pa sve do kohlee.
Ova silazna vlakna su inhibitorna i uključena su u fid bek kontrolu ulaza auditivnih informacija.
Dokazano je da direktna stimulacija pojedinačnih tačaka u olivarnom jedru inhibira specifična područja kortijevog organa smanjujući njihovu aktivnost čak za petnaest do dvadeset decibela.
Time se može objasniti kako neka osoba može usmeriti pažnju na zvuk određenog kvaliteta i pri tome zanemariti zvukove drugih kvaliteta.
Najbolji primer za to je slušanje samo jednog instrumenta u simfonijskom orkestru.