Hipotalamus: koje su njegove funkcije u nervnom sistemu?

Hipotalamus je struktura izgrađena iz specifičnih jedara i vlakana, smeštena u sredini limbusnog sistema, ispod talamusa. On je aferentnim i eferentnim vlaknima povezan sa svim nivoima limbusnog sistema, mada je dvosmerno povezan i sa mnogim drugim delovima mozga. Osim ka višim centrima, hipotalamus šalje informacije prema hipofizi i preganglijskim neuronima simpatikusa i parasimpatikusa koji se nalaze u tegmentumu mezencefalona (u retikularnoj formaciji ponsa).

Hipotalamus: koje su njegove funkcije u nervnom sistemu?

Hipotalamus: koje su njegove funkcije u nervnom sistemu? Foto: https://www.endocrineweb.com/endocrinology/overview-hypothalamus

Kratka anatomija hipotalamusa

Hipotalamus je deo međumozga (diencefalona). On gradi prednje delove lateralnih i ventralnih zidova i dno treće moždane komore. To je zapravo izvrat treće moždane komore, čiju prednju granicu predstavlja optička hijazma a zadnju mamilarno telo. Pripadaju mu: tuber cinereum, mamilarna tela, eminencija medijana i optička hijazma. Njegovi neuroendorkini neuroni su ogranizovani u parna magnocelularna jedra (supraoptička i paraventrikularna) i parvicelularna jedra (sva ostala).

Hipotalamus je povezan sa hipofizom nervnim i krvnim vezom. Nervnu vezu grade vlakna hiptalamo-hipofiznog trakta kojima oksitocin i vazopresin, sintetisani u magnocelularnim supraoptičkim i paraventrikularnim hipotalamičkim jedrima, stižu do depoa u neurohipofizi. Većina aksona ovih jedara završava u neurohipofizi, a samo manji broj vlakana paraventrikularnij jedara završava u predelu eminencije medijane (početak portnog hipotalmno-hipofiznog krvotoka). Veza hipotalamusa i hipofize putem portnog krvotoka omogućava priliv hipotalamusnih rilizing i inhibiting hormona u adenohipofizu. Ona počinje tako što arterijska grana koja se odvaja od Wilsonovog mosta na bazi mozga, na ventralnoj površini hipotalamusa daje mrežu fenestriranih kapilara (primarni pleksus) koji prodiru do eminencije medijane (deo ventralne hipofize). Tu završavaju aksoni neurosekretornih neurona koji oslobađaju hipotalamusne rilizing i inhibitin hormone (RH i IH) u portni krvotok (hipofiznu portnu venu). Kapilari primarnog pleksusa se dreniraju u usinusoidne portne hipofizne krvne sudove, koji uglavnom nose krv do adenohipofize (sinusoidni sekundarni pleksus koji je van hematoencefalne barijere). U njoj se nalaze sinusoidni kapilari sa fenestriranim endotelom, kakvi postoje u svim endokrinim žlezdama. Mali deo kapilara portnog krvotoka se pruža do neurohipofize.

Koje su uloge hipotalamusa?

Hipotalamus ima veliki broj, veoma raznovrsnih funkcija. On ispoljava endokrinu (neuroendorkinu) ulogu jer proizvodi neke neurohormone i reguliše sintezu i oslobađanje hormona adenohipofize u krv. Hipotalamus je glavni izlazni put limbusnog sistema i jedan od centara vegetativnog nervnog sistema, koji funkcioniše kao viši centar za kontrolu rada unutrašnjih organa zašto što kordinira visceralne reflekse čiji centri se nalaze u moždanom stablu (za krvni pritisak, disanje, rad srca i dr.) i kičmenoj moždini (za defekaciju, mikciju, polne reflekse i dr.). Širom integracijom, hipotalamus održava homeostazu tako što reguliše lučenje skoro svih hormona i kontroliše tonus simpatičkih i parasimpatičkih vlakana. U hipotalamusu se nalaze centri za: glad, sitost, žeđ, termoregulaciju, polne nagone i reproduktivne funkcije, kao i za regulaciju ponašanja koje obezbeđuje zadovoljenje ovih potreba. On učestvuje u kontroli emocija. U njemu se još nalaze biološki sat i centri za budnost i spavanje.

Neuroendorkina uloga hipotalamusa

Neuroendorkina uloga hipotalamusa ogleda se u proizvodnji nekih neurohormona i u kontroli endorkine aktivnosti hipofize posredstvom stimulišućih (rilizing) i inhibišućih (inhibiting) hormona (faktora). Naime, hipotalamus pripada tzv. difuznom neuroendorkinom sistemu (DENS) jer prouzvodi neurohormone: oksitocin, vazopresin, neurotenzin, holecistokinin-8, endorfine, enkefaline, vazoaktivni intestinalni peptid i dr. Aksoni pravicelilarnih neurona hipotalamusa regulišu sintezu i oslobađanje hormona adenohipofize u krv. Većina RH i IH kontroliše oslobađanje jednog, a samo neki od njih kontrolišu sintezu i oslobađanje dva adenohipofizna hormona (npr. GnRH kontroliše oslobađanje FSH i LH). Svi rilizing hormoni hipotalamusa su neuropeptidi, sa poluživotom od nekoliko minuta, koliko im traju i efekti.

Kontrola rada unutrašnjih organa

Hipotalamus i limbusnu koru zovemo vegetativnim (visceralnim) mozgom jer, posredstvom hormona i simpatičkih i parasimpatičkih vlakana, regulišu rad unutrašnjih organa, na osnovu podataka iz njih samih i iz spoljašnje sredine. Kao što je već izneti, hipotalamus proizvodi sopstvene neurohormone ali proizvodi i rilizing i inhibiting hormone za kontrolu endokrine aktivnosti adenohipofize. Preko nje ostvaruje regulaciju nad gotovo celim endokrinim sistemom, pa tako kontroliše i rad unutrašnjih organa. Hipotalamus nazivamo glavnim ganglionom vegetativnog nervnog sistema jer se u njemu nalaze viši simpatički i parasimpatički centri, do kojih dolaze informacije sa visceralnih i somatskih receptora a iz kojih polaze eferentna simpatička i parasimpatička vlakna koja završavaju u unutrašnjim organima i kontrolišu njihovu aktivnost. Ovi vegetativni centri, na primer, regulišu aktivnost kardiovaskularnog sistema (frekvencu i dubinu disanja), kontroliši motoriku i sekreciju digestivnog trakta, telesnu temperaturu, glad, apetit, žeđ i dr. Uz to, hipotalamus usklađuje ponašanje jedinke u cilju zadovoljenja svih tih potreba (npr. menja ponašanje u uslovima hipotermije i hipertermije, gladi i sitosti).

Regulacija gladi i sitosti

U hipotalamusu postoje dva centra za kontrolu unosa hrane. To su: centar za glad koji se nalazi u ventrolateralnim jedrima i centar za sitost u njegovim vetromedijalnim jedrima. Na osećaj gladi i sitosti utiče veliki broj informacija, kao što su: signali iz digestivnog trakta (prisustvo ili odsustvo ugljenih hidrata, proteina, i sl), krvi (glikemija, koncetracija aminokiselina i masnih kiselina) i energetskih depoa (leptin), različiti hormoni (adrenalin, kortizol, tireoidni hormoni i endogeni opioidi), temperatura i psihološki faktori. Sumiranjem efekata različitih stimulusa koji deluju na hipotalamusne centre, definisano je nekoliko teorija gladi: termostatska, lipostatska, aminostatska i mehanička.

Po glikostatskoj teoriji, hipotalamički centar za glad je spontano aktivan, pa bi neprekidno okidao i izazivao osećaj gladi da nema neurona centra za sitost koji mogu da ga inhibiraju. Ta inhibicija se pokreće pri hiperglikemiji, zato što se tada pojačava lučenje insulina. On omogućava glukozi u krvi da uđe u neurone centra za sitost, koji zato oslobađaju holecistokinin-8, preko koga smanjuju ili portpuno gase tonusnu aktivnost centra za glad. Zato se osećaj gladi smanjuje ili potpuno gubi narednih 20 do 40 minuta. Stimulacijom neurona centra za sitost javlja se i osećaj zadovoljstva (,,sit i zadovoljan“) jer dolazi do oslobađanja endogenih opioida (endorfina i enkefalina). Nasuprot tome, pri hipoglikemiji se javljaju osećaj gladi i nezadovoljstva, zato što pada nivo insulina, pa glukoza slabo ulazi u neurone centra za sitost i on prestaje sa inhibicijom centra za glad.

Termostatska teorija bazira se na tome da pad spoljašnje temperature pojačava, dok njen porast umanjuje osećaj gladi. Lipostatska teorija se zasniva na tome da centri u hipotalamusu dobijaju podatke o količini masnog tkiva u organizmu preko leptina. To je hormon koga proizvode adipociti sa povećanom količinom deponovane masti. Leptin je glavni signal sitosti. On smanjuje osećaj gladi, delujući preko hipotalamičkih centra koji regulišu ponašanje u vezi sa ishranom. Glavno mesto njegovog delovanja su ventromedijalna jedra hipotalamusa, u kojima blokira oslobađanje za sada najjačeg poznatog stimulatora apetita – neuropeptida-y (Npy).

Aminostatska teorija gladi objašnjava pojavu osećaja gladi pri padu koncetracije slobodnih aminokiselina u krvi. Mehanička teorija govori o pojavi gladi kad se isprazni digestivni trakt. Međutim, čim hrana prođe kroz usta i počne lučenje pljuvačke osećaj gladi prestaje (ponovo se može javiti tek non 20 do 40 minuta).

Regulacija unosa vode

Žeđ je svesna želju za vodom koja se razvija u cilju postizanja ravnoteže između gubitka vode (znojenjem, disanjem, mikcijom, preko digestivnog trakta ili putem mleka – u vreme laktacije), sa jedne strane, i njenog unosa i nastanka u biohemijskim procesima, sa druge strane. Osećaj žeđi nastaje iz više razloga. Neki od njih su: aktivacija osmoreceptora i/ili volumenskih receptora, ishrana bogata proteinima, suva sluzokoža usta i ždrela i porst telesne temperature. Svaki od njih može sam pokrenuti osećaj žeđi, mada obično istovremenim deluje više njih.

U preoptičkoj regiji, subfornikalnom organu i u organum vaskulorum lamine terminalis hipotalamusa se nalaze osmoreceptori koji pri hiperosmolarnosti krvi (hipertoniji) izazivaju osećaj žeđi i podstiču lučenje antidiuretičkog hormona.

Osim hipertonije, i hipovolemija koja nije praćena hipertonijom, takođe, pokreće osećaj žeđi. To se na primer dešava pri krvarenju (gubi se puna krv a ne samo voda) ili kod dugotrajnog povraćanja i proliva (gube se voda i elektroliti). Da bi se i u ovom slučaju uspostavila izotonija i osećaj žeđi prestao potrebno je nadoknaditi ne samo vodu, nego i elektrolite. Hipovolemija aktivira volumenske receptore, noročito prisutne u zidovima krvnih sudova (obično u velikim venama blizu srca) i u srčanim pretkomorama, preko kojih pokreće osećaj žeđi. Ona stimuliše i volumenske receptore jukstaglomerularnog aparata nefrona, tako što dovodi do pada krvnog pritiska, usled čega koncetracija natirjum-hlorida u primarnog mokraći. Naime, macula densa, kao deo jukstaglomerularnog aparata nefrona koji registruje pad koncetracije hlorida i/ili natrijum-hlorida u primarnoj mokraći, podstiče jukstaglomerularne ćelije da izluče renin. On preko renin-angiotenzin mehanizma, omogućava nastanak angiotenzina II koji, između ostalog, stimuliše i centar za žeđ.

Osećaj žeđi je pojačan pri ishrani bogatoj proteinima zato što njihovi metaboliti, koji su osmotski aktivni a izlučuju se putem mokraće (uglavnom urea a manje fosfati i sulfati), povlače za sobom vodu (izazivaju osmotsku diurezu).

Suva sluzokoža usta, ždrela i jednjaka su verovanto samo simptomi, a ne uzrok žeđi. Smatra se da nastaju pri hipertoniji, usled pada filtracionog pritiska i posledičnog smanjenja proizvodnje pljuvačke, zbog čega se sluzokoža usta i ždrela ne vlaži dovoljno. Pretpostavlja se da se u ustima i ždrelu, a možda i u sluzkoži jednjaka, želuca i creva, nalazi neka vsta „merača“ koji su u stnaju da tačno premere količinu popijene vode i da na osnovu toga zaključe koliko je dovoljno da se žeđ utoli, mogo pre no što se ta voda resorbuje u krvi, gde uspostavlja izotoniju i vraća volemiju u fiziološke granice. Zato pijenjem od libitum, fiziološki nije moguć prekomeran unos vode, iako se popijena količina vode ravnomerno rasporedi po svoj ekstracelularnoj tečnosti organizma tek 30-60 minuta od momenta unosa.

Smatra se da termoreceptori ne mogu sami pokrenuti osećaj žeđi, već ga samo moduliraju. Porast koncetracije nekih citokina (npr. interleukina-1, faktora nekroze tumora, interfeorona-alfa), koji redovno prati zapaljenske reakcije, dovodi do porasta telesne temperature i do stimulacije centra za žeđ i supraoptičkih jedara hipotalamusa. Zato je razumljivo što hipertermiju uvek prati pojačan osećaj zeđi.

Kontrola telesne temperature

U okviru hipotalamusnog termoregulacionog centra nalazi se neka vrsta termostata. On dobija podatke iz centralnih termoreceptora za hladno i toplo, koji se nalaze u nuronima preoptičke regije hipotalamusa, i iz perifernih termoreceptora, smeštenih u koži i krvnim sudovima. Termoregulacioni centar kombinuje primljene podatke u cilju podsticaja proizvodnje ili odavanja toplote. Naime, hipotalamus se uključuje u održavanje izotermije čim počne da raste temperatura i javlja se psihički osećaj pregrejanosti ili kada telesna temperatura padne i uzrokuje osećaj neugodnosti i hladnoće. To postižu regulacijom lučenja odgovarajućih hormona (npr. T3, T4, adrenalina, noradrenalina i kortizola) i kontrolom ponašanja u zavisnosti od trenutne temperature. Na taj način se menjaju karakteristike okruženja i sopstveno ponašanje u cilju obnavljanja izgubljenog osećaja ugodnosti. Tako se ljudi oblače, uključuju peć i zatvaraju prozore kada im je hladno, a ako im je toplo skidaju suvišnu garderobu, otvaraju prozore i sl. Psi i mačke se sklupčaju na toplom mestu kada im je hladno a ako im je pretoplo traže hladnija boravišta. Osim toga, hipotermija je praćena pojačanim unosom hrane i obrnuto.

Regulacija seksualnog ponašanja i reprodukcije

Genski dimorfizam uslovljava polni i psihički dimorfizmom. Zato se neke nervne strukture, a posebno hipotalamus, muških i ženskih jedinki razlikuju po broju, vrsti neurona i po njihovim receptorima za steroidne hormone koji uzrokuju ispoljavanje moždanog dimorfizma i dr. U fetalnom periodu se neuroni preoptičke regije usmeravaju na sintezu gonadotropnog rilizing hormona (GnRH). Po rođenju, zbog fiziološkog odsustva lučenja polnih hormona, ove zone nervnog sistema su mirne sve do puberteta, kada na razvoj mozga utiču polni hormoni (naročito estrogeni) i ostali steroidni hormoni. Svi oni lako prolaze kroz hematoencefalnu barijeru i ulaze u neurone gde, promenom propustljivosti plazma membrane i podsticajem sinteze odgovarajućih proteina, menjaju simpatičku transmisiju i tako uslovljavaju razliku između muškog i ženskog mozga. Osim preko kontrole sekrecije GnRH, hipotalamus reguliše seksualno ponašanje i reprodukciju i posredstvom neuronske mreže zadužene za kontrolu karakteristično ženskog ili muškog ponašanja.

Velike doze estrogena pojačavaju libido i uslovljavaju karakteristično žensko ponašanje, dok niske doze ovih hormona indukuju tipično muško ponašanje. Neki od neurona koji imaju receptore za estregene služe u feedback regulaciji oslobađanja gonadotropnih rilizing hormona, čime kontrolišu i seksualno ponašanje tipično za odgovarajući pol, zatim regulišu roditeljstvo telesnu temperaturu i emocije. Estrogeni menjaju emocije (npr. izazivaju bes). Hipotalamusni nukleus arkuatus učestvuje u regulaciji diurnalnih i cirkadialnih ritmova sekrecije LH i FSH, a od njihovog nivoa zavisi sekrecija polnih hormona. Prolaktin inhibira seksualno ponašanje i podstiče roditeljski instikt. Progesteron inhibira žensku seksualnost. Mnogo receptora za androgene imaju hipotalamusni neuroni, koji svojim endorfinima regulišu karakteristično seksualno ponašanje mužjaka i oslobađanje GnRH.

Budući da životinje komuniciraju akustički, vizuelno, olfaktivnim i taktilnim putem (na primer pas njiši urin i feces drugih pasa), razumljivo je što svim vrstama domaćih životinja vizuelni, taktilni, olfaktivni i auditivni stimulusi menjaju intenzitet polnih nagona. Svi nagoni, pa i seksualni, praćeni su odgovarajućom motornom ekspresijom, odnosno, određenim ponašanjem kontrolisanim iz hipotalamusa. Karakteristika ponašanja svih vrsta domaćih životinja u toku izraženog polnog nagona je da mužjaci i ženke oslanjaju bradu jedni na druge (kopulaciono ponašanje). Bikovi jođ rogovima paraju zemlju, kopaju je prednjim nogama i bacaju iza sebe, trljaju vrat, njuše ženku i podižu gornju usnu 10-30 sekundi nakon mirisanja ženskih genitalija ili mesta na kom je ženka urinirala. Ovan i nerast se oglašavaju prilikom predigre (nerast grokće svoju „pesmu parenja“), jarac udara prednjom nogom o toraks ženke i sl.

Regulacija budnosti i spavanja

U hipotalamusu se nalaze centri budnosti i neki od hipnogenih centara. S obzirom da kroz hipotalamus prolaze vlakna RAS-a, koja se pružaju prema talamusu i senzornoj kori velikog mozga a služe za održavanje budnosti, ima mišljenja da hipotalamus nije jedan od centara budnosti i spavanja već je samo mesto prolaska vlakana koja učestvuju u njihovoj regulaciji.

Funkcija biološkog sata

Već je izneto da suprahijazmatska hipotalamička jedra funkcionišu kao endogeni biološki sat za regulaciju aktivnosti koje se ritmično ponavljaju. Ova jedra imaju spontanu bioelektričnu (pejsmejkersku) aktivnost, sa manje ili jače izraženim dnevnim i noćnim varijacijama. Naime, suprahijazmatska jedra su povezana sa mrežnjačom, iz koje dobijaju vidne signale i potom ih šalju u delove srednjeg mozga koji učestvuju u regulaciji smenjivanje budnosti i spavanja (diurnalnog ritma) i u kontroli rada unutrašnjih organa shodno trenutnom stanju u okruženju (npr. u kontroli ishrane i reproduktivnih funkcija, u variranju telesne temperature, metabolizma vode, ritmične sekrecije ACTH i melatonina). Tako na primer, srce ima svoj ritam, budnost i spavanje se ritmično smenjuju, temperatura tela većine sisara opada ujutru a povećava se popodne, hormoni se luče u ciklusima, oglašavanje ima odgovarajući ritam i sl. Bez uticaja spoljašnje sredine, i to uglavnom svetlosti koja iz nje dolazi, biološki sat bi diktirao cikluse koji bi se smenjivali na 25 sati – cirkadialni ritam (od oko 24 sata).

Suprahijazmatska jedra regulišu naizmenično smenjivanje budnosti i spavanja tokom dana i noći preko epifize. To se dešava tako što mrak deluje na fotoreceptore koji podstiču suprahijazmatska jedra hipotalamusa da aktiviraju oslobađanje epifiznog hormona spavanja melatonina. Uz to, i simpatička postganglijska vlkana gornjeg vratnog gangliona noću oslobađaju noradrenalin koji, posredstvom beta-adrenergičkih receptora, podstiče epifizne ćelije na pojačano lučenje ovog hormona spavanja.

Osim opisanog diuralnog, postoje još ultradialni i sezonski ritmovi, ultradialni ritmovi se ponavljaju u vremenskim rokovima kraćim od 24 sata (npr. smenjivanje ne-REM i REM faze spavanja, naizmenične kontrakcije srca, disanje i dr.), dok sezonski ritmovi podrazumevaju različito ponašanje u različitim meterološkim uslovima.

Većina ljudi i domaćih životinja je manje aktivna u vreme jakih vrućina i zima nego u periodu umerenih temperatura i vlažnosti spoljašnje sredine. Parenje većine životinja je regulisano sezonskim ritmom, u sklopu koga su i sezonske migracije nekih divljih životinja.

Kontrola ekspresije emocija

Hipotalamusni centri za nagradu i kaznu nesumljivo predstavljaju najvažniji od svih kontrolnih sistema telesnih aktivnosti, nagona i motivacije, jer se senzorni doživljaji koji ne uzrokuju nagradu ni kaznu vrlo teško pamte.

Centri za nagradu (osećaj zadovoljstva) se nalaze u vetromedijalnim jedrima (funkcionišu i kao centar za sitost a luče i rilizing hormon za hormon rasta).

U kontroli emocija učestvuju: lateralna preoptička jedra hipotalamusa koja regulišu motivaciju, uzimanje hrane i vode, periventrikularna zona i ventromedijalna zona koje regulišu ponašanje u vezi sa seksualnim funkcijama, ishranom i termoregulacijom, kao i posteriorne zone hipotalamusa koje kontrolišu kardiovaskularni, respiratorni sistem i termoregulaciju. Hipotalamus ostvaruje uticaj na emocije posredstvom retikularne formacije.

 

Zamolili bismo Vas da podelite tekst sa svojim prijateljima. Hvala :)

O autoru

Portal "Budi zdrav, produži život" osnovan je od strane studenata medicinskog fakulteta. Postavite pitanje na dnu teksta, a mi ćemo pokušati da odgovorimo na Vaša pitanja u najkraćem mogućem roku. Želite da nas bolje upoznate? Kliknite ovde >>

Napišite Vaš odgovor/pitanje